Table of Contents
Оглавление:
Общая характеристика древоразрушающих грибов
Субстрат — питательная среда трутовиков
Трутовик — подножный корм или источник трута?
Вешенки
Другие виды древесных грибов
Грибы-паразиты пластинчатые — опята
Древоразрушающие грибы рода чешуйчаток и гифоломы, ложные (ядовитые) опята
Настоящие древесные трутовики
Особенности роста и возрастные изменения трутовиков
Общая характеристика древоразрушающих грибов
Трутовики — грибы-макромицеты, растущие на деревьях и зачастую убивающие дерево-хозяина. При этом слове сразу всплывает стереотип: этакий козырёк на дереве (фото 1). На самом деле трутовики очень разнообразны, их более 600 видов. Это не таксономическая группа – сюда относятся представители разных семейств класса базидиомицетов, имеющие различный внешний вид и объединённые только одним общим экологическим признаком: все они древоразрушающие ксилотрофы, питающиеся древесиной мёртвой либо живой, в последнем случае паразитируя на дереве и поедая своего хозяина.
Занимая обособленные экологические ниши древесных паразитов, трутовики-ксилофаги (от слова «фагос» — «пожирать», греч.) поселяются, как правило, на старых и ослабленных стволах, постепенно разрушая их и освобождая место для новых лесных поколений (хотя есть «агрессоры», смертельно и быстро поражающие молодые и здоровые деревья). Другие же являются сапрофагами (сапротрофами), питаясь уже мёртвой древесиной стволов сухостоя, пней или валежника, полуперегнившего веточного отпада и корней. Обычно грибы, входящие в указанные подгруппы, последовательно сменяют друг друга на древесном субстрате: паразиты-ксилофаги «готовят почву» для сапрофагов и сапротрофов. А все вместе они участвуют в извечном круговороте веществ в лесной экосистеме, разлагая древесину и перерабатывая лигнин и целлюлозу до более простых и легкоусвиваемых органических соединений (целлюлозу, например, разлагают до простых сахаров типа глюкозы).
Многие трутовики наносят ощутимый ущерб лесному хозяйству и деревообрабатывающей промышленности. Но в то же время практически все трутовики имеют полезные для человека свойства как источники антибиотиков, антиоксидантов и множества других ценнейших лекарственных веществ. Трутовики сыграли также важную роль в человеческой истории как поставщики трута (а это не только походный костёр, но и первое огнестрельное оружие).
Обычно трутовые грибы проявляют определённую избирательность к древесным породам, хотя узкая специализация у них встречается не часто. Например, ложный осиновый трутовик Phellinus tremulae (фото 2) облигатный паразит-ксилофаг осины (узкая специализация). Съедобная берёзовая губка, или пиптопорус березовый Piptoporus betulinus (фото 2а) тоже, как и осиновый трутовик, является «однолюбом», поселяясь на берёзе, но только на уже отмерших стволах (то есть это облигатный сапрофаг берёзы). Ещё один любитель осины трутовик лисий Inonotus rheades (фото 2б) осину только предпочитает, но паразитирует также и на других видах. При этом живёт как на мёртвых, так и живых стволах. Его родственник трутовик косотpубчатый Inonotus obliquus, широко известный под именем знаменитой берёзовой чаги (фото 6д), также предпочитает одну породу деревьев – берёзу, хотя встречается и на осине, и на ольхе, и на рябине. Этот трутовик, как и трутовик лисий, живёт и на живых деревьях, и на мёртвых, но при этом сам претерпевает две стадии развития. Чага – это стерильный (не спороносящий) нарост гриба на живом стволе. И лишь после того, как гриб убивает дерево, он переходит во вторую стадию развития – спороносящую. Трутовик окаймлённый, или сосновый Fomitopsis pinicola, несмотря на своё видоспецифичное название, поселяется на мёртвых и живых деревьях всевозможных пород – как на хвойных, так и на лиственных (фото 2в, а также 1). Трутовик летипорус серно-жёлтый Laetiporus sulphureus (фото 2г) тоже паразитирует почти на всех деревьях без разбора, но те летипорусы, которые поселяются на хвойных породах, вызывают у людей отравления (поэтому микологи в последнее время разделяют этот вид на 2-3 самостоятельных вида, отдельно выделяя сосновый и еловый серно-жёлтый трутовики).
Субстрат — питательная среда трутовиков
Относительно субстрата (живые стволы или мёртвая органика), на котором поселяются трутовые грибы, также наблюдаем сильный разброс. Некоторые виды трутовиков – ксилофаги способны развиваться лишь на живых деревьях (например, ложный дубовый трутовик – фото 3), что обусловлено их видоспецифической потребностью в витаминах, вырабатываемых данным конкретным видом дерева. Другие – сапротрофные – растут только на мёртвой древесине, подготовленной предыдущими ксилофагами (фото 3а и 3б). А, например, съедобный трутовик овечий Albatrellus ovinus вообще вырастает на земле – даже не на валежнике или пнях, питаясь почти разложившейся древесиной веточного отпада (фото 3в). И есть множество форм «всеядных», кормящихся как мёртвой органикой на земле, так и пьющих соки живых деревьев, сидя на стволах и ветвях. В этом случае целесообразно говорить не о видовых или популяционных консорциях (как в случае с ранее описанной фистулиной), а о консорции экосистемной, относящейся ко всему типу леса в целом (например, дубравы, сложные боры), или ещё шире – лиственные либо хвойные леса.
Трутовик — подножный корм или источник трута?
По большому счёту к экологической группе трутовиков следует относить и печёночный гриб фистулину. Однако у классических трутовиков есть ещё одно свойство, для фистулины не очень характерное – по мере созревания они деревенеют и превращаются в «фанеру» или «пробку». С потребительской точки зрения это свойство куда важнее, чем внешность или тип питания: жизнь съедобного трутовика как нашего «подножного корма» весьма коротка.
Среди трутовиков мало ядовитых, но почти все эти грибы несъедобны из-за жёсткости и деревянистости плодовых тел. Те же, что съедобны, годятся в пищу только в юном и молодом возрасте. Следует также указать, что среди съедобных трутовиков абсолютное большинство дают короткоживущее плодовое тело (базидиому), в то время как многие несъедобные образуют многолетние деревянистые плодовые тела, живущие иногда даже по 20-30 лет (фото 4 и 4а). Именно эти многолетники с характерной трутовиковообразной формой в виде козырька и дают нам настоящий трут.
Вешенки
По облику и образу жизни к трутовикам близко подходят вешенки (в частности, на дубе обитает вешенка дубовая – фото 5), однако эти грибы относятся к пластинчатым базидиомицетам. Трутовиками же традиционно считают трубчатые, или губчатые базидиомицеты (фото 5а).
Другие виды древесных грибов
Кроме того, есть много видов других древесных грибов, занимающих ниши, сходные с трутовиками, вешенками, печёночницей, но по своему облику весьма разнообразных и на трутовики вовсе не похожих (впрочем, зачастую вообще не похожих на грибы в нашем привычном представлении – фото 6, 6а, 6б, 6в, 6г). В отличие от трутовиков настоящих эти с возрастом не деревенеют, как и вешенки. Среди них также есть съедобные и ядовитые, которые будут описаны в соответствующих параграфах. А указанный выше настоящий трутовый гриб берёзовая чага не похож вообще ни на что грибное (фото 6д). И это единственный из грибов, который съедобен в состоянии полного одеревенения – его заваривают как чай.
Грибы-паразиты пластинчатые — опята
К грибам-паразитам, поселяющимся на живой древесине и очень быстро её разрушающим, относятся также многие пластинчатые (наряду с вешенками). Например, знаменитый опёнок осенний Armillariella mellea (фото 7), его близкий родственник опёнок толстоногий Armillaria gallica (фото 7а), их дальний родственник из семейства строфариевых опёнок летний Kuehneromyces mutabilis (фото 7б) и совершенно не родственный им зимний опёнок фламмулина Flammulina velutipes (фото 7в). Однако эти хорошо известные населению грибы в нашем справочнике не рассматриваются, а будут только упомянуты как консорты соответствующих пород деревьев.
Древоразрушающие грибы рода чешуйчаток и гифоломы, ложные (ядовитые) опята
Широко также распространены древоразрушающие грибы рода чешуйчаток Pholiota (фото 8, 8а и 8б) и гифоломы Hypholoma (фото 8в, 8г и 8д) из семейства строфариевых. Эти далеко не всем известны, зато некоторые из чешуйчаток и гифолом население часто путает с настоящими опятами – до того они похожи. Поэтому даже научные русские названия у них зачастую начинаются со слов «опёнок» или «ложноопёнок». Съедобные чешуйчатки и гифоломы будут подробно рассмотрены в соответствующих параграфах.
Настоящие древесные трутовики
Выше уже сказано, что трутовики – это не таксономическая группа, а экологическая в которую грибники объединяют представителей разных семейств класса базидиомицетов. Далеко не все грибы, встречающиеся на деревьях, пнях и валежнике в народе называются трутовиками – а только те, что имеют «классическую» форму козырька на дереве или пне, трубчатый (губчатый) гименофор и с возрастом одревесневают. В нашем обзоре они тоже будут рассматриваться с позиции не научной таксономии, а с потребительской, где главный фактор не родство, а съедобность и места обитания. С этой точки зрения по морфоэкологическим признакам мы будем разделять их на трутовики «настоящие» (классика жанра), «полипорусовые» (с ножками) и пластинчатые (вешенкообразные). Прочие древесные (но не одревесневающие!) грибы типа опят, чешуйчаток, гифолом и экзотических герициев или аурикулярий рассматриваются отдельно.
Ниже на двух рисунках (фото 9 и 9а) представлены морфологические типы плодовых тел (базидиом) и способы прикрепления ножки у древесных трутовикообразных грибов. Рисунки взяты из монографии Т.В.Светловой и И.В.Змитровича «Трутовики и другие деревообитающие афиллофоровые грибы» на сайте mycoweb-stv.ru.
При определении трутовых грибов важная роль отводится нижней спороносящей поверхности плодового тела – гименофору. Здесь обращают внимание на его окраску, а также форму, строение и размер пор (трубочек) или пластинок. Различаются три основных типа гименофора: трубчатый, лабиринтовидный и пластинчатый. Они приведены на рисунке Т.Светловой и И.Змитровича в их вышеуказанной монографии на сайте mycoweb-stv.ru. (фото 9б).
Наиболее распространенный тип гименофора трутовых грибов – трубчатый. Он имеется у всех без исключения настоящих и большинства полипорусовых трутовиков.
Особенности роста и возрастные изменения трутовиков
Мицелий трутовых грибов живёт внутри древесного субстрата (живой ствол или ветвь дерева, пень или валежник, полуразложившийся веточный отпад и куски древесины на почве), на поверхности которого затем образуются плодовые тела – базидиомы. С момента начала развития мицелия до образования первых плодовых тел проходит длительный срок. При этом, как вы уже знаете на примере печёночного гриба фистулины, по мере роста и «взросления» базидиомы сильно изменяются внешне. Плодовые тела появляются на поверхности чаще в виде бугорков или плоских пятен и постепенно приобретают объём и форму спелого гриба. Причём, даже у «взрослых» плодовых тел форма может сильно варьировать в зависимости от характера субстрата (твёрдая живая древесина, дупло или трещина в стволе, мшистый пень, погребённый веточный отпад) и его ориентации в пространстве (вертикальный ствол, горизонтальная ветка, щель) (фото 10 и 10а, 10б и 10в, 10г и 10д). Если шляпочные грибы довольно легко идентифицируются в самом раннем возрасте, то древесные трутовые грибы на начальных стадиях развития определить зачастую невозможно, не прибегая к специальным исследованиям. От отравления спасает лишь то, что среди трутовиков ядовитых очень мало.
Следует сказать, что далеко не все «настоящие» трутовики являются поставщиками настоящего трута. Есть несколько семейств ложных трутовиков (но классического внешнего вида), которые с возрастом одревесневают и твердеют. Трутовики же, дающие трут не одеревеневают, а пробковеют: их плодовое тело внутри содержит губчатую пробко-волокнистую ткань, которая и идёт на изготовление трута по довольно сложной и времязатратной технологии в полевых условиях (в домашних же условиях достаточно просто пропитать селитрой). К трутосодержащим трутовикам относятся грибы, у которых верхняя поверхность плодового тела всегда гладкая или шершавая, но не растрескавшаяся. Из широко распространённых – это представители родов Fomes (единственный вид Fomes fomentarius, он же и самый главный поставщик трута), Fomitopsis и Ganoderma.
Анатолий Левин
